哺乳动物(英語:mammals)或哺乳类(mammalians)是脊椎动物亚门四足总纲哺乳纲(学名:Mammalia)下属所有动物的统称,是羊膜动物两大演化支之一——合弓纲唯一尚存的种群,分胎盘类(绝大多数)、有袋类和单孔类三支亚纲。与属于羊膜动物另一演化支蜥形纲的爬行类和鸟类不同的是,哺乳类具有新皮质、毛发、三個听小骨和布满外分泌腺的皮肤,雌性还會用特化的汗腺——乳腺分泌富含营养的乳汁(哺乳)餵養幼崽。目前已得到人類正式記錄的哺乳類有29个目约6400个物种,其中物种数量最多的有啮齿目(各种通俗意义上的“鼠类”)、翼手目(蝙蝠)和真盲缺目(刺猬、鼹鼠、鼩鼱等),多樣性略低於以上三目的有灵长目(包含人類在內的猿、猴等)、偶蹄目(牛羊、鹿类、猪类、骆驼、河马和鯨豚類)和食肉目(猫科、犬科、熊类、鼬类、海豹等)。
| 哺乳动物 化石时期: | |
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| 科学分类 | |
| 界: | 动物界 Animalia |
| 门: | 脊索动物门 Chordata |
| 总纲: | 四足總綱 Tetrapoda |
| 演化支: | 爬行形類 Reptiliomorpha |
| 演化支: | 羊膜動物 Amniota |
| 演化支: | 合弓類 Synapsida |
| 演化支: | 哺乳型类 Mammaliaformes |
| 纲: | 哺乳纲 Mammalia Linnaeus, 1758 |
| 现生子类 | |
| 列表
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以支序學的角度來看,哺乳類是合弓綱中唯一幸存超过中生代的成員。在約3億年前的石炭紀末期羊膜動物分化出合弓綱和蜥形綱两大演化支後,蜥形綱演化出了各种爬行类以及翼龙、恐龙和后来的鳥類,但合弓纲依靠率先演化出牙齿特化、恒定体温和躯干完全离地的四足步行抢先霸占了优势的生态位,这些“盤龍目”合弓类动物是古生代早期最具优势的陆生动物种群。在二叠纪中期的奥尔森灭绝事件后,幸存的楔齒龍類盘龙目合弓纲动物演化出了獸孔目,因为已经开始具有一些和哺乳类相似的身体特征(比如原始毛发和被腭分隔出的独立鼻腔)而曾被误称為“似哺乳爬行動物”。兽孔目演替取代了其它幸存的盘龙目物种成为二叠纪后半叶的优势陆生动物,但在之后的瓜德鲁普世末期灭绝事件中被重创。在二叠纪—三叠纪灭绝事件后,幸存的兽孔目作为先锋物种虽然有过短暂的兴盛,但三叠纪愈加燥热的恶劣气候使得以伪鳄类为代表的蜥形纲主龙形类得以兴盛,并在史密斯-斯派斯期边界事件后首次取代了合弓纲的霸主地位。最早的哺乳形类是由兽孔目最多样化的犬齿兽亚目中演化而来,出现于2.34~2.32亿年前的晚三叠世,在卡尼期洪积事件之后逐渐演化成了真正意义上的哺乳动物。早期哺乳动物和早期恐龙几乎同时开始演化,但因为以恐龙和翼龙为代表的鸟跖类主龙在三叠纪末灭绝事件后就迅速崛起并抢占了优势生态位,失去先机的哺乳类只能依赖错位竞争在树林环境中昼伏夜出继续生活在蜥形纲的阴影之下。哺乳类真正开始崛起是1.25亿~8000万年前的白垩纪陆地革命,借着被子植物和传粉昆虫的共同演化趋势迅速辐射扩展物种多样性。在约6500万年前白垩纪-古近纪灭绝事件导致所有非鳥恐龍和翼龙滅絕後,现代哺乳动物的祖先利用新生代早期的生态位空缺逐渐崛起并终于重新压倒了蜥形纲的鸟类和爬行类,让合弓纲再次成为绝大多数陆地生态系统的优势种群。
作为四足动物,哺乳類的基本体态为四足步行,绝大多数都使用全部四肢在陆地上行走、奔跑和跳跃,但也有少数(主要是灵长目人亚科的物种,特别是人属)能直立只用一对后肢进行双足步行。哺乳动物的四肢末端也会因其栖息环境和生态位的不同而演化出适合在水生环境游泳(比如海洋哺乳动物的鳍肢或脚蹼)、在空中飞行或滑翔(皮膜)、进行树栖攀爬悬荡、或在岩土中掘坑打洞等活动的各种特征形态。
哺乳动物的体型小至30至40毫米大的凹臉蝠,大到30公尺長的蓝鲸(是地球史上最大动物);寿命在2年(鼩鼱)到211年(弓頭鯨)之间不等。除单孔目是产蛋的物种外,其他现存哺乳动物都会在分娩时直接诞下幼崽。哺乳动物中最大的一个群体是胎盤動物,它们的胎盤在孕期可以附着在母体的子宫内壁上吸取养分并通过脐带为胎儿供养。除此之外,有袋类哺乳动物在产下幼崽后会将其置于母体腹部皮肤凹陷形成的育幼袋内进行哺乳。
因为新皮质的演化,绝大多数哺乳动物具有认知能力,有的物种还有大容量的脑和自我意识,会使用工具。哺乳动物可用多种不同的方式发声和交流,如发出复杂的社交声音、用气味标记领地、发出警告信号、鸣唱、回声定位等。哺乳动物会组织形成裂变融合社会、一雄多雌制度和等级制度——但也有的更独来独往,有着自己的领地。大部分哺乳动物实行“一夫多妻制”,但也有的是“一夫一妻制”或者“一妻多夫制”。
自旧石器时代開始,各种哺乳动物即广泛在各种人类艺术创作中亮相,在绘画、纹章、图腾、文学、神话、宗教和影视戏剧中频频现身。人类演化过程中先后驯化了多种哺乳动物作为家畜,其中最早的是在末次冰期起始前后由灰狼驯化而来的狗。在全新世的新石器革命之后,农业和畜牧业活动取代狩獵採集,驯化动物(特别是马、牛、羊和猪)成为人类的主要食物、动物产品和劳动力来源,社会结构亦由游居转向定居,聚落之间也开始劳动分工并互相合作发展出了人类的各个文明。自那时起,被驯化的家养哺乳动物一直在人类社会的耕种生产、交通运输、战争杀戮甚至宗教祭祀上为人类贡献食物(如肉类、奶制品、下水等)、毛皮、皮革、骨骼、犄角和獠牙、动物油、血品、明胶和药材(比如鹿茸、麝香、阿胶、牛黄和狗宝等)。人们还会狩獵各种野生哺乳动物、将其用于体育运动中(比如赛马、马术、斗牛和角斗等)、作为服务个人的役用动物(主要是工作犬)或宠物(主要是猫、狗、兔、豚鼠等)、或是作为模式生物进行科学研究和实验。然而,人类对哺乳动物栖息地的破坏(以森林砍伐为主)和偷獵活动导致了多种哺乳动物数量锐减乃至灭绝。
分类
自从卡尔·林奈首次将哺乳类分为一纲以来,哺乳动物的定义曾多次变动。目前,人们对哺乳动物的分类方式还没有明确的共识;最新有关方面的研究由麦肯纳与贝尔(1997年)和威尔森与里德尔(2005年)作出。喬治·蓋洛德·辛普森的“哺乳动物分类与分类原则”(AMNH Bulletin v. 85, 1945)从系統分類學上阐述哺乳动物的起源和关系,他的理论直到20世纪末都还出现在各个教科书中。自辛普森发明分类系统以来,化石记录已几经修正。分类系统理论本身也经多方讨论、发展壮大,在支序分類學出现后更是愈演愈烈。虽然实地考察中新发现的生物证据让辛普森的分类系统逐渐落伍,但他的分类方式依然是哺乳动物分类体系中最为权威的。
现存哺乳动物中物种最多的六个目,属于胎盘动物。其中,物种最多的三个目是啮齿目(鼠、豪豬、河狸、水豚等哺乳动物)、翼手目(蝙蝠)和真盲缺目(鼩鼱、鼹鼠、溝齒鼩等)。接下来的三大目取决于选择什么分类方法,可以是灵长目(如猿、猴和狐猴)、鲸偶蹄目(如鯨和偶蹄目)和食肉目(如猫、狗、 鼬、熊、海豹等)。2005年,第三版的《世界哺乳动物物种》共列出了5416个物种,分为1229属、153科、29目。2008年,國際自然保護聯盟(简称IUCN)在整理其瀕危物種紅色名錄时完成了一项历时五年的全球哺乳动物评估计划,共收入了5488个物种。2018年发布在《哺乳动物学杂志》的研究指出,现已知哺乳动物物种共6495个,其中包括96个最近灭绝的物种。
定义
“哺乳动物”是一个现代生物学概念,其学名Mammalia由卡尔·林奈在1758年提出,出自拉丁语當中有“乳头、流食”之意的mamma。在一篇1988年的文献中,蒂姆·罗(Timothy Rowe)从系统发生学角度将哺乳类定义为哺乳动物的冠群,使之成为现生单孔目(针鼹和鸭嘴兽)、獸亞綱(有袋類和胎盤動物)的最近共同祖先所在的演化支,该演化支中含有该祖先的全部后代。鉴于这个祖先生活在侏罗纪,罗的定义不包含任何三叠纪早期的动物,哪怕19世纪中期就已经依化石将三叠纪贼兽目划为哺乳动物。如果将哺乳动物认为是一个冠群,那么它的起源的时间可以由与现生哺乳动物亲缘更接近的动物的出现来估计。比如说,与兽亚纲相比,昂邦兽与单孔目更接近;环齿兽属与双兽属则与兽亚纲更接近。上述三个属的化石在1.67亿年前的侏罗纪中期都有发现,所以这应该是对这一冠群出现时间的合理的估计。
湯姆·坎普(Tom S. Kemp)曾提出过更为传统的定义:“拥有下颌骨–鳞状骨颌关节的合弓纲动物,上下臼齿应能咬合,咬合过程中牙齿应能横向移动”。坎普还提出另一定义,即当前存活的哺乳动物与中國尖齒獸的最近共同祖先所形成的演化支。在他看来,这两个定义互相等价。目前发现的满足坎普定义的动物中,最古老的当属2.25亿年前出现的提基兽,因此从这一角度而言,哺乳动物早在三叠纪晚期就已出现。
麦肯纳/贝尔分类
1997年,马尔科姆·C·麦肯纳和苏珊·K·贝尔(Susan K. Bell)将哺乳动物整个重新分类,其成果后来被称作麦肯纳/贝尔分类。1997年,二人著书《对物种以上级别的哺乳动物种群的分类》(Classification of Mammals above the Species Level)研究了史上所有哺乳动物属及以上的生物分类,对它们的系统发生、关系、分布进行了描述,但有几个高阶分类与后来的分子基因数据不符。二人都是美国纽约自然史博物館的古生物学家。麦肯纳从辛普森那里得到灵感,与贝尔一道对全体现生、已灭绝哺乳动物进行分类,反映了历史系谱学观点。
在以下列表中,已滅絕的演化支由劍標(†)標註。分类阶元地位依照麦肯纳与贝尔的观点,所使用名称与现名不同。
哺乳綱 Mammalia
- 原兽亚纲 Prototheria
- 單孔类 Monotremata:针鼹與鸭嘴兽
- 獸形亞綱 Theriiformes:現存的哺乳動物與其已滅絕的近親
- †异兽下纲 Allotheria: 多瘤齒獸目
- †真三尖齿兽下纲 Eutriconodonta: 真三尖齿兽目
- 全獸下纲 Holotheria:現存的哺乳動物與其已滅絕的近親
- †孔耐兽总部 Kuehneotheria
- 獸总群 Theria:現存的哺乳動物
- 有袋群 Marsupialia
- 澳洲有袋高目 Australidelphia:棲息於澳洲的有袋類以及南猊
- 美洲有袋高目 Ameridelphia:棲息於新世界的有袋類,目前認為可能是並系群,其中鼩负鼠科的親緣關係可能與澳洲有袋總目較接近。
- 胎盤群 Placentalia
- 异关节高目 Xenarthra
- 上獸高目 Epitheria
- †麗蝟總目 Leptictida
- Preptotheria总目 Preptotheria
- 齧形大目 Anagalida:包含兔子、啮齿動物與象鼩
- 猛獸大目:食肉目、穿山甲、†肉齒目與其近親
- 無盲腸大目 Lipotyphla:包含許多原先屬於食虫目的物種
- 統獸大目 Archonta:蝙蝠、灵长動物、鼯猴與樹鼩
- 有蹄大目 Ungulata
- 管齒目 Tubulidentata(地位未定):土豚
- 上熊犬上目 Eparctocyona:†踝節目、鯨與偶蹄目
- †南蹄上目 Meridiungulata
- 高等有蹄上目 Altungulata:奇蹄目、象、海牛與蹄兔
- 有袋群 Marsupialia
胎盘动物的分子生物学分类
在21世纪早期,在经过对DNA分析后,分子生物学家对哺乳动物科群关系有了新的认识。这些新发现大部分已被反转录转座子的出現-未出現資料独立证实。基于分子研究的分类系统将胎盘动物分为三大类/谱系——非洲獸總目、异关节总目和北方真獸高目,分子钟推定在白垩纪时期发生分化。这三个谱系之间的关系尚有争议,目前人们通过假定不同的基群,共提出过三个假说——以北方真兽高目为基群的大西洋獸類、以异关节总目为基群的上兽总目和以非洲獸總目为基群的外非洲胎盘类。北方真獸高目下含两个主要分支——靈長總目和勞亞獸總目。
这三个胎盘类谱系据估计在1.2亿至1.05亿年前分化,具体分化年代取决于估算时用的是哪种DNA(如核DNA、线粒体DNA)、对古地理学数据的阐释方式等。
| 哺乳綱 |
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| Mammalia |
本分支图係基於詹姆士·塔沃(James E. Tarver)等人在2016年的研究。
第1類群:非洲獸總目 Afrotheria
- 非洲食蟲類 Afroinsectiphilia
- 象鼩目 Macroscelidea:象鼩(非洲)
- 非洲蝟目 Afrosoricida:馬島蝟、金毛鼴(非洲)
- 管齒目 Tubulidentata:土豚(撒哈拉以南非洲)
- 近蹄類 Paenungulata
- 蹄兔目 Hyracoidea:蹄兔(非洲、中東)
- 长鼻目 Proboscidea:象(非洲、東南亞)
- 海牛目 Sirenia:儒艮、海牛(熱帶世界分布)
第2類群:异关节总目 Xenarthra
- 披毛目 Pilosa:樹懶、食蟻獸(新熱帶界)
- 有甲目 Cingulata:犰狳(美洲)
第3類群:北方真獸高目 Boreoeutheria
- 靈長總目 Euarchontoglires
- 真靈長大目 Euarchonta
- 樹鼩目 Scandentia:樹鼩(東南亞)
- 皮翼目 Dermoptera:鼯猴(東南亞)
- 灵长目 Primates:狐猴、嬰猴、猴、猿、人(世界分布)
- 嚙形大目 Glires
- 兔形目 Lagomorpha:鼠兔、兔(世界分布)
- 啮齿目 Rodentia:囓齒動物(世界分布)
- 真靈長大目 Euarchonta
- 勞亞獸總目 Laurasiatheria
- 真盲缺目 Eulipotyphla:鼩鼱、刺蝟、鼴鼠、溝齒鼩
- 有陰囊大目 Scrotifera
- 翼手目 Chiroptera:蝙蝠(世界分布)
- 猛獸有蹄類 Fereuungulata
- 猛獸類 Ferae
- 鱗甲目 Pholidota:穿山甲(非洲、南亞)
- 食肉目 Carnivora:熊、鼬、海獅、海象、鬣狗、貓、狼、犬等
- 有蹄類 Euungulata
- 偶蹄目 Cetartiodactyla:鯨魚、海豚、猪、家牛、鹿、长颈鹿等
- 奇蹄目 Perissodactyla:馬、驴、斑馬、貘、犀牛
- 猛獸類 Ferae
演化
起源
包含了現存的哺乳綱以及其他已滅絕近親的合弓綱最早起源於約3.23亿年前至3億年前的賓夕法尼亞世,與其他爬行類及鳥類的演化支分歧。哺乳綱的冠群演化自侏儸紀早期的哺乳形类物種。底下為以哺乳形類做為冠群的分支圖。
| 哺乳形类 Mammaliaformes |
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从羊膜动物中分化
最早的陸生脊椎动物為羊膜動物,和其他四足類一樣,牠們也具有肺臟及四肢。然而羊膜動物的卵內層有膜,可將水分鎖於其中,因此得以在乾燥的陸地上產卵、正常发育胚胎;相較之下,兩棲類僅能將卵產於水中。
最早的羊膜動物出現於石炭纪的賓夕法尼亞世,由早期的爬行形类演化而來,而當時在陸地上已有許多昆蟲及其他無脊椎動物棲息,陸棲的植物則包括链束植物、藓类植物门等。数百萬年後,羊膜動物分歧為兩個演化支:合弓綱,包含了所有哺乳動物的共同祖先;以及蜥形纲,包含了龜、蜥蜴、蛇、鱷、恐龙與鳥類。合弓綱在顱骨的兩側後方僅具有單一開孔,稱為顳顬孔。合弓綱下的盤龍目包括了二叠纪早期最大型與最兇悍的物種。非哺乳類的合弓綱物種過去曾被統稱為「似哺乳爬行動物」。
合弓綱中的獸孔目,由盤龍目的楔齿龙类演化而來,出現於二疊紀中期(約2.65億年前),為當時最為興盛的陸生脊椎動物。牠們在顱骨及下顎上有些許特徵與真盤龍亞目基群物種相異。最早的獸孔目物種外型與楔齿龙类十分類似,而晚期的獸孔目物種如犬齒獸亞目的新頜獸小目中,有些外形已經與哺乳動物無異。從獸孔目到哺乳動物的演化依據下列特徵分為多個階段:
- 第二骨質硬颚的漸進式發展
- 四肢逐漸由身體兩側移轉至下側,使動物於移動時能避免卡里爾約束進而提高運動的持久度。但這項特徵的演化過程十分緩慢且非常不穩定,比方來說,所有草食性的非哺乳類形獸孔目物種四肢仍為兩側延展(部分較晚期物種則為半直立)、二疊紀時期的肉食性獸孔目物種期前肢為兩側延展、較晚期的肉食性物種則具有半直立的後肢。而現存的單孔目則仍然保留半直立式的四肢。
- 下颌骨逐漸成為下顎主要的骨骼組成,在三疊紀時,哺乳類的下顎僅包含有下颌骨,而其他原本組成下顎的骨頭則後移形成中耳。
祖先
2.52亿年前,地球上出現了多宗滅絕事件,它們所引起的連鎖效應令大多中大型獸孔目物種滅絕。三疊紀早期時,中型與大型的陸生肉食生態位逐漸被主龙形类取代。少數大型犬齒獸亞目物種如殘酷犬齒獸屬與橫齒獸科的物種仍分別保有大型肉食與草食性動物的生態位,但到了侏儸紀時,所有大型陸生草食動物的生態位均被恐龍所取代。
最早的哺乳動物(克坎普的定義下)出現於約2.25亿年前的三疊紀晚期,在最早的獸孔目出現4000萬年之後。這些哺乳動物於侏儸紀中期時保有夜行性食虫动物的生態位,但也逐漸有多樣化的發展。例如,生存於侏儸紀時期的獺形狸尾獸,具有與現存水獺類似的外型,擅長游泳、挖掘及捕捉魚類。然而因为主龙类蜥形纲动物已崛起并霸占了优势生态位,當時幾乎所有的哺乳動物均适应用夜行性进行错位竞争来避开捕食者的活动时段,这些夜行性动物特有的特徵於現存的哺乳動物(縱使為晝行性)上仍然可觀察到(稱為夜行瓶頸)。生存於中生代的哺乳動物主要為多瘤齒獸目、真三尖齒獸目與鼴獸類。最早已知的後獸下綱為中國袋獸,發現於中國東北辽宁省地層年代1.25亿年前白堊紀早期的页岩中。該化石十分完整,甚至保留了毛簇以及軟組織的印痕。
目前已知最早的真獸下綱為外型類似鼩鼱的中華侏羅獸,生存於1.6亿年前的侏儸紀晚期。更為晚期出現的始祖獸,出現於距今1.25亿年前的白堊紀早期,具有許多有袋類共有而有胎盤類缺乏的特徵;這代表著有部分有袋類的特徵曾經存在於有袋類與有胎盤類的共同祖先上,而這些特徵在之後有胎盤類的演化支中逐漸退化或喪失。例如,由骨盆向前延伸的上恥骨並不存在於現存的有胎盤類物種上,但可於有袋類、單孔目、非獸亞綱哺乳動物、多瘤齒獸目以及烏克哈獸(生存於白堊紀早期的真獸亞綱亞洲掘蝟目物種)上發現。上恥骨主要用於在運動時能支持腹部,但這也限制了妊娠期胎兒發育的空間。狹窄的發育空間代表胎兒出生時的體型必須非常小,也因此不得有太長的妊娠期,為現存有袋類的共有特徵。而胎盤的演化可能發生於上恥骨的退化消失之後。
目前已知最早的單孔目物種為泰諾脊齒獸,生存於距今1.2亿年前的澳洲。單孔目物種仍然保留有許多早期羊膜動物的特徵,包括用於排泄、排遺、生產的單一開孔(泄殖腔),以及革質未鈣化的卵,這些特徵在現存的爬行類或鳥類身上可以發現。
特徵的出現
生存於距今1.95亿年前侏儸紀早期的吴氏巨颅兽,為最早發現下顎僅由鱗骨與齒骨組成的物種,早期合弓綱常見的關節骨已經退化。
最早明確的毛髮化石證據來自於距今1.64亿年前侏儸紀中期的獺形狸尾獸與哺乳形巨齒獸。1950年代,位於犬齒獸亞目物種上颌骨與前上頜骨上的小孔被認為是其感覺毛血管及神經的通道,是為間接毛髮存在的證據;然而,這些小孔其實並無法證明感覺毛的存在,例如現存的雙領蜥其上颌骨上也具有和三尖叉齒獸類似的小孔,但是並不具有感覺毛。不過現今大多的復原圖仍然會將三尖叉齒獸加上感覺毛。針對二疊紀粪化石研究顯示,當時的非哺乳類合弓綱已經具有毛髮,這代表毛髮的存在可以向前推至二齒獸下目。
目前仍無法得知哺乳動物是在何時演化為內溫動物,但多半認為獸孔目是哺乳動物演化支上最早出現的內溫動物。現存的單孔目物種比起有袋類與有胎盤類具有較低的體溫與變化率較大的代謝速率,然而有證據顯示有些較古老的單孔目物種,包含獸亞綱的祖先,可能具有與現存獸亞綱相近的體溫。此外,獸亞綱中非洲獸總目與異關節總目部分現存的物種具有為了適應環境重新演化出的低體溫。
哺乳動物直立式四肢的演化並不完全,現存與已滅絕的單孔目四肢均為兩側延展。向下延展的四肢特徵最早約出現於侏儸紀晚期至侏儸紀早期,生存於距今1.25億年前的始祖獸與中國袋獸均具有向下延展的四肢。上恥骨最早發現於三瘤齒獸科,為牠們與哺乳形類的共有衍徵,於現存的非有胎盤類哺乳動物身上仍可發現。然而於大帶齒獸與紅層獸中上恥骨已經退化消失。
一般認為乳汁的產生最早是為了讓產下的卵保持潮濕,之後才發展出哺乳的行為。這樣的論據主要來自於對現存單孔目(卵生哺乳動物)的觀察。
崛起
獸亞綱哺乳動物於距今6600萬年前白垩纪﹣古近纪灭绝事件發生後的新生代開始填補原先由非鳥恐龍、其他蜥形綱及其他合弓綱所遺留下來的中大型生物生態位空缺,並且體型上有十分顯著的成長(巨型動物群)。在滅絕事件發生後,尚未滅絕的鳥類與哺乳類展現了十分快速的輻射演化。例如,目前已知最古老的蝙蝠,爪蝠與伊神蝠,發現於約5200萬年前,在滅絕事件發生後僅經過了1400萬年,然而外型已接近現存的蝙蝠並具備了完整的飛行能力。
分子類緣關係之研究原先認為大多胎盤類下的目約於1億年至8500萬年前分家,而現存大部分的科則於始新世至中新世期間出現。然而,目前並沒有發現生存於白堊紀的胎盤類哺乳動物化石,已知最早的胎盤類哺乳動物出現於非鳥恐龍滅絕之後,過去認為是古新世早期的古蹄獸,然而近年來的研究將牠們重新分類為非胎盤類的真獸下綱物種。在基因與型態變化率的重新校準之後,普遍認為胎盤類哺乳動物起源於马斯特里赫特期,而現存大多的演化支則起源於古新世。
目前已知最古老的靈長目物種為距今5500萬年前的阿喀琉斯基猴,體重僅有20至30公克,與人類的手掌大小相當。
解剖学结构
特征
现生的哺乳动物都有汗腺,某些物種的汗腺分化为可以产奶的器官以哺育幼崽。然而,在分類化石的時候,汗腺並沒有辦法作為辨別哺乳動物的特徵,因為化石無法保存軟組織。
早期哺乳动物具有许多共同特征:
- 顎关节——下颌骨和鳞骨(颅骨中的一块小型骨骼)连接,形成下颚。大多数有颔下门动物(包括早期的獸孔目)的颚关节还有关节骨(下颚后方的小骨)和方骨(上颚后方的小骨)。
- 中耳——在冠群哺乳动物中,声音从鼓膜通过三块连接在一起的骨骼传入耳内,这三块骨骼分别是锤骨、砧骨和镫骨。锤骨和砧骨由关节骨和早期兽孔目下颌关节的方骨演化而来。
- 换牙——有些物種终生只會換一次牙(再出齿),有些則完全不换牙(一出齿),如齒鯨和鼠科。大象、海牛和袋鼠終生會不斷地換牙(多出齿)。
- 釉柱釉质——牙齿表面的牙釉質由棱柱状固体结构构成,从牙本質一直延伸到牙齿表面。
- 雙枕髁——哺乳動物的枕骨後頂有兩個關節髁,與寰椎相接;然而多數四足類僅具有單枕髁。
在哺乳动物的三叠纪祖先身上,这些特征基本不存在。除了现代胎盘动物之外,几乎所有的哺乳型动物都有上耻骨。
两性异形
平均來說哺乳類雄性體型會大於雌性,在已被學者研究的物種中,超過45%的物種雄性體型至少比雌性大10%。大多數哺乳類的兩性異形傾向於雄性,有些則不具有兩性異形,有些則傾向於雌性(如兔形目)。物種體型越大,兩性體型的差異越大(倫施法則),這很可能是因為雄性與雌性在體型上分別承受了不同的選汰壓力。傾向於雄性的兩性異形則與雄性性擇有關,雄性互相競爭以爭取交配權,性擇壓力越大,雄性的體型差異就越大。在其他哺乳類中,性擇壓力也與雄性與雌性的體型大小有關。至於雌性的選汰壓力,學者發現一夫多妻程度越高的物種,斷奶的時間越晚,就算去除掉體重差異,校正潛在的偏差後,結果亦然,除此之外,體型較大的雌性繁殖速度較慢,顯示出對於體型較小的雌性來說,生殖選擇的壓力較大。
上述內容適用於大部分的哺乳類,但須注意的是不同的目之間還是會有差異。
生物系统
大部份的哺乳動物有七塊頸椎骨, 譬如蝙蝠、長頸鹿、鯨魚和人類。海牛屬和二/三趾樹懶屬都是例外,前兩者只有六塊,後者則有九塊。所有哺乳動物均有新皮質,僅存在於哺乳動物的腦部位。與單孔目及有袋類不同,胎盤動物有胼胝體。
哺乳動物的肺部呈海綿狀及蜂巢狀。呼吸主要通过橫膈膜进行,该结构将胸腔、腹腔一分为二,呈向胸腔凸入的形状。横膈膜收缩时形状变平,增加肺的容积。空气通过口腔、鼻腔进入身体,再流经喉、气管、支氣管,最后进到肺泡里,将肺泡张开。横膈膜舒张则会有相反的效果,降低肺容量,将空气压出体外。在运动时,腹壁收缩,增加横膈膜的压力,可使空气的进出频率增加、力度增大。肋骨架也可通过其他呼吸系统肌肉扩张、收缩胸腔,让呼吸的空气永远向气压低的方向移动。这种肺因结构类似铁匠的风箱而被称作“风箱肺”(bellows lung) 。 哺乳动物的心脏有四个腔室,上面两个是心房,负责接受血液;下面两个是心室,负责泵出血液。心脏有四个瓣膜,能将各个腔室分开,确保血液沿正确的方向流动(防止回流)。肺毛细血管中的血液在氣體交換结束后会变为富氧血,经四根肺静脉源源不断地汇入左心房,随后再经开口流入左心室。心房、心室舒张时,大部分血液会依照既有方向流动,但在心室舒张末期时,左心房会收缩,将血液打入心室中。和其他肌肉类似,心脏需要靠血液中的营养物质、氧气才能正常工作,这些养分由冠状动脉血提供。
哺乳动物的外皮系统由三层皮肤组成——表皮、真皮和皮下組織。表皮通常有10至30个细胞厚,主要作用是防水。表皮层最外层的细胞不断脱落,而最里层的细胞会不断分裂、将现有的细胞组织向外推。再往深处的真皮层是表皮层的15至40倍厚。真皮层由血管、骨性结构等许多部分构成。皮下组织由脂肪組織构成,能储存脂质、提供缓冲和隔热功能。皮下组织的厚度在各个物种之间差异极大:97。海洋哺乳動物为了保暖,长出了厚厚的皮下组织(鯨脂),其中露脊鯨的鯨脂最厚,可达51公分。部分其他非哺乳动物长有触须、羽毛、刚毛、纤毛等类似毛发的结构,但只有哺乳动物身上才生有真正的毛发,是哺乳动物类的一大决定性特征。有的哺乳动物的毛发可能不明显,但经过仔细检查总能发现毛发痕迹,通常是位于身体较为遮掩的部位:61。
食植动物的身体结构多种多样,以便进食、消化植物。哺乳动物的牙齿演化出的结构可以将完整的植物组织切开。比如说,食果动物和食用软叶子动物有低冠齿,可以磨碎叶子和种子。食草动物喜食坚硬、硅含量高的草,它们的高冠牙能够磨碎坚硬的植物组织,比低冠齿更耐磨。大部分肉食哺乳动物长有裂肉齒(齿的长度因饮食结构而有区别)和长长的犬齿,其换牙模式也较为接近。
偶蹄目的胃分为四个部分:瘤胃、蜂巢胃、重瓣胃和皺胃(只有反芻动物有瘤胃)。瘤胃和蜂巢胃负责将摄入的植物组织与口水搅拌,分为固体和液体。随后,固体部分被压成食团,再度返回口中,让舌头挤压出汁液并吞咽回去。攝入的食物进入瘤胃和蜂巢胃后,分解纖維素的微生物(细菌、原生生物和真菌)会產生分解植物中的纤维素所需要的纤维素酶。與反芻動物相反,奇蹄目會將離開胃的已消化食物儲藏于擴大的盲肠中讓細菌發酵。 食草動物複雜的消化系統對於分解粗糙又堅硬的植物纖維來説是必需的,相比之下,食肉動物只有一個結構簡單的胃,適應于主要消化肉類。食肉動物的盲肠不是已經消失就是結構簡單而短小,而大腸并沒有具備囊狀組織或者寬過小腸太多。
哺乳動物的排泄系統包括許多組成部分。與大多數陸生動物相似,哺乳動物是排尿素型動物,通過肝臟將氨轉化爲尿素實現尿素循环。而胆红素作爲血细胞中生成的副產品,會在肝臟生成的酶的幫助下,通過胆汁和尿排出體外。膽紅素藉助膽汁經過消化道的過程使得哺乳動物的糞便呈現出獨特的棕色。哺乳動物腎臟的典型特徵包括腎盂和腎錐體,以及由於細長的亨利氏環的存在而可以明確區分開的肾皮质和腎髓質。只有哺乳動物的腎臟呈豆狀,但也有少數例外,如鰭足類、鯨豚類和熊類的多頁腎臟。大部分成年胎盤動物體内都沒有泄殖腔的殘留痕跡。在胚胎時期,胚胎泄殖腔會發育成爲前部和後部,後部成爲肛門的一部分,而前部的發育則取決於個體的性別:雌性會發育成爲包括尿道和阴道的前庭,而雄性則發育成爲陰莖尿道。 不過马岛猬科、金毛鼹科和部分鼩鼱科成年後仍會保留泄殖腔。在有袋類中,生殖道與肛門雖然是分開的,但是外部仍然留有原始泄殖腔存在的痕跡。單孔目的学名“Monotremata”出自古希臘語的 μονός(monós,单一的)与 τρῆμα(trêma,孔),它們擁有真正的泄殖腔。
发声结构
與其他四足類一樣,哺乳動物有一個可以迅速打開和關閉的喉以發出聲音,以及一個能過濾這種聲音的上喉聲道。肺和周圍的肌肉組織可以提供發聲態所需要的氣流和壓力。而喉部控制著聲音的音高和響度,不過肺部呼出時的力量也有助於響度的提高。更原始的哺乳動物,例如針鼹,只能發出嘶嘶聲,因爲聲音是通過部分封閉的喉嚨呼出實現的。剩下的哺乳动物用声带发出声音,而非像鸟类的鸣管。聲帶在震动和绷紧时可以產生多種不同的聲音,例如呼嚕聲和尖叫聲。哺乳動物可以改變他們喉部的位置,在吞嚥時可以繼續通過鼻子呼吸,并且可以同時發出口腔音和鼻音,例如:狗的嗚嗚聲一般來説都很柔和,這是鼻音;而狗的叫聲一般都很響亮,這是口腔的聲音。
部分哺乳動物擁有較大的喉嚨,因此音高較低,例如錘頭果蝠的喉部可以占據整個胸腔並把肺、心臟和氣管推入腹部。大的聲帶也可以降低音高,如大猫的低吼。一些哺乳動物還可以發出次声波,如非洲象和鬚鯨。喉部較小的小型哺乳動物可以發出超聲波,可被特殊发育出的中耳和耳蜗探測到。在中生代时期,鸟类和爬行類是哺乳类最大的天敌,但鳥類和爬行類聽不見超聲波,那段时期超声波对哺乳类至关重要。一些啮齿类动物的母親和幼崽会用這一秘密的通信方法交流,蝙蝠也能用超声波回聲定位。齒鯨也會使用回聲定位,不過,與使用聲帶上延伸出來的聲膜所不同,齒鯨是通過額隆來控制聲音的。一些哺乳動物(如靈長類)的聲帶上附有一個氣囊,可以用來降低共鳴或者增大音量。
哺乳动物的发声系統由大腦中的腦神經核控制,其神经信号经由部分迷走神经(即喉返神經和上喉神經)传递。聲道则由舌下神经和顏面神經传递信号。對哺乳動物中腦内的导水管周围灰质區域进行電刺激會引起發聲。哺乳动物中,只有人類、海豹、鯨類和大象(可能也有蝙蝠)能够学习发出新声音。人类之所以有这一能力,是因为控制動作的運動皮層和脊髓中的运动神经元直接相連。
视觉
除了部分灵长目和后兽下纲动物外,其他所有哺乳类都是严格的二色视觉者,但其上级分类脊椎动物大都是四色视觉者。这是因为在演化早期为了避免与占据生态位优势的主龙形类在同一时间活动,哺乳动物大多是夜行性的,于是在这段漫长的时间里便逐渐丧失视网膜中四种视锥细胞中的两种。然而因祸得福,哺乳动物的夜视能力比大多数其他脊椎动物要强。部分灵长目的祖先通过基因突变获得了三色视觉。
皮毛
哺乳動物皮毛的主要功能為體溫調節,其他功能則包括保护、感測環境、防水與偽裝,不同形式的皮毛具有不同的稱呼及功能:99:
- 定期毛髮(Definitive)– 當達到一定長度後即會脫落。
- 感覺毛(Vibrissae)– 用於感測周遭環境。
- 毛皮(Pelage)– 包括護毛、絨毛與芒毛。
- 棘刺(Spine)– 堅硬的毛髮,用於防衛(例如豪豬背上的長刺)。
- 剛毛(Bristle)– 主要用於展示視覺訊號(例如獅子的鬃毛)。
- 毳毛(Velli)– 用於保暖,主要常見於新生的哺乳動物。
- 羊毛(Wool)– 長而柔軟的卷曲毛髮。
体温調節
毛髮長度與體溫調節無關:例如,部分棲息於熱帶地區的哺乳動物,如樹懶,它们的毛发长度和极地哺乳動物的毛发长度几乎相等,但並不具有与之对应的保暖能力;反而,部分僅具有短毛的熱帶哺乳動物,保暖能力卻與極區哺乳動物相當。毛髮生長的密度可以影響保暖的能力,尤其棲息於極區的哺乳動物的毛发极为浓密,例如麝牛除了具有30厘米長的護毛外,還具有高密度的絨毛,能有效鎖住並減少體熱的散失,讓牠們能於-40°C的環境下生存:162–163。有些沙漠哺乳動物,如駱駝,則透過高密度的毛來將外在環境的熱度隔絕於外,確保個體不會過熱;在夏天時,駱駝的毛髮溫度可達70°C,而皮膚溫度則能維持在40°C上下:188。水生哺乳動物的毛髮也十分浓密,可將水隔絕於外、保持皮膚乾燥,从而減少體熱散失:162–163。
体色
哺乳動物的體色源自於外在生存壓力,主要為偽裝、性選擇、溝通、及體溫調節。皮膚與毛髮的顏色主要由黑色素的種類與數量決定。真黑素構成了棕色及黑色;棕黑色素則構成了黃色及紅棕色,使個體帶有大地色調。有些哺乳動物,如山魈,由於结构色具有更為鮮艷的體色。許多樹懶為綠色,因為牠們的毛髮中带有藻類,這些藻類與樹懶共生,可帮助树懒偽裝。
大多哺乳動物都會仰賴牠們的體色來進行偽裝,減少被獵物或掠食者發現的機會。棲息於北極及亞北極地區的哺乳動物,如北極狐、環頸旅鼠 、白鼬、白靴兔,夏天時體色是棕色,而在冬天體色变為白色,這樣毛色的變化可帮助它们融入周遭環境。以靈長類和有袋類为主的樹棲哺乳動物在身上的某些部位具有紫色、綠色或藍色的斑塊,這樣的趋同演化顯示這些斑塊可能有助於牠們在樹棲的環境中生存。
部分具有自我防衛能力的哺乳動物,例如具有強烈氣味的臭鼬、以及兇悍的蜜獾,具有黑白相間的毛皮,能發揮警戒作用。 哺乳動物的體色有時為兩性異形,常見於靈長目物種。雌性與雄性間的體色差異可能代表了攝取營養量或是荷爾蒙強度不同,而這些通常是選擇配偶的重要因素。體色也會影響到身體維持熱量的能力,較深色的毛髮可以幫助哺乳動物從太陽輻射中吸收較多的熱量。部分小型哺乳動物,例如田鼠,在冬天時具有較深色的毛髮以用於保暖。另外,斑馬身上黑白相間的條紋似乎可以降低牠們被蚊蟲侵擾的機率。
生殖系统
雄性胎盘哺乳动物的阴茎兼具排尿和交配功能。不同物种勃起的方式不同,有的是靠海绵体血管充血,有的是用肌肉运动。有的阴茎在疲软时会收入阴茎鞘中,此外有的胎盘动物还生有陰莖骨。有袋类动物的阴茎通常会分叉,针鼹的阴茎则通常有四个末端,其中只有两个能正常工作。绝大多数哺乳动物的睾丸位于阴囊中,通常这一结构位于阴茎之后,但有袋目的阴囊在阴茎之前。雌性哺乳动物通常拥有陰蒂、大陰唇、小陰唇等外阴结构,体内则通常有成对的输卵管、一至两个子宫、一至两个子宮頸以及一条阴道。有袋目由两条侧阴道和一条中阴道。单孔目动物的“阴道”结构类似于“泌尿生殖窦”。胎盘动物的子宫形态各异,有的是双子宫、双宫颈共享一条阴道的重複子宮;有的是两个子宫角接入一个宫颈、一条阴道的對分子宮;有的是两个子宫角在远端相连,又在中线处分开,呈“Y”形状,称之为雙角子宮;再有的只有一个子宫,称为單子宮:220–221, 247。
哺乳动物的祖先繁殖时会娩出未完全发育的胎儿,要么是直接胎生,要么在出世前会暂时裹在软壳卵中。这一机制很可能是由于上耻骨结构导致胎儿躯干无法进一步生长。卡岩塔獸是已知采用这一繁衍方式的合弓纲中最古老的一属,分娩时诞下未发育的围产期幼崽,但大小比所有现代哺乳动物的幼崽都要大。绝大部分现存哺乳动物都是胎生,直接产下成型的幼崽。不过,单孔目其下的物种都是产蛋的。单孔目的性別決定系統和大部分其他哺乳动物的都不一样。其中,鸭嘴兽的性染色体不像兽亚纲的哺乳动物,倒与鸡的更为相像。
胎生哺乳动物均属于兽亚纲,其中现今存活的哺乳类分布在有袋类和胎盘类这两个下纲中。有袋类动物的妊娠时间较短,通常短于其发情期,未完全发育幼崽诞下后会在母亲体外继续发育。许多有袋目生有育幼袋,位于母亲的腹部。这是诸多胎生动物的共同祖征;非胎盘类动物的下耻骨导致胎儿躯干分娩前无法完全发育。就连不属于胎盘类的真兽下纲都是如此繁衍的。胎盘类哺乳动物的幼崽出生时相对发育较为完善,但母亲怀孕时间更长些。其名称“胎盘动物”中的“胎盤”二字指的就是连接胎儿、子宫壁之间的结构,可帮助胎儿获取营养。胎盘哺乳动物要么完全没有下耻骨,要么下耻骨已演变为阴蒂骨,好让胎儿躯干在母体内进一步发育。
哺乳动物经过特化的乳腺能够产奶,是幼崽的主要食物来源。单孔目动物由于分化出去的时间较早,没有绝大多数哺乳动都有的乳頭,但却有乳腺结构,幼崽会舔舐母亲腹部的哺乳斑块来摄入母乳。和胎盘动物相比,有袋目动物因幼崽出生时发育不完善,其母乳不论是营养成分还是出奶频率都大不相同。此外,有袋目的乳腺各自独立工作,能在幼崽的各个发育阶段提供不同的母乳。乳糖為胎盤類母乳的主要糖份、而有袋類母乳的主要糖份則主要為寡醣。斷奶指的是哺乳動物在成長過程中,逐漸脫離母乳轉向攝食固體食物的過程。
温血状态
幾乎所有哺乳動物皆為内温動物,能透過毛髮留住熱量來維持體溫恆定,因此,比起爬行類與昆蟲等外溫動物,哺乳動物和鳥類可以在較為寒冷的環境中活動。内温動物透過攝取食物來提供熱量,因此需要的食物比體重相同的爬行類還多。小型食蟲哺乳動物食量驚人,例如普通鼩鼱每天就必須攝取相當於體重2至3倍的食物。少數物種幾乎不會產出代謝熱,因此被認為是變溫動物,如裸鼹鼠。另一個特例是樹懶,它们的體溫隨著環境溫度變化,範圍大約在25°C至35°C,最低時可能只有20°C,為異溫動物。鳥類也是內溫動物,因此內溫性並非哺乳動物專屬的特徵。
壽命
哺乳動物的壽命差異極大,如鼩鼱大約可以活2年,而已知最长寿的弓頭鯨則活到了211歲。影響壽命長短的因素目前未知,但數名學者認為主要的因素是DNA修復的能力。哈特(Hart)與塞特洛夫(Setlow)於1974年的研究顯示,在七種哺乳動物中,DNA切除修復的能力與壽命長短成正比。物種壽命不但與辨識DNA雙股結構斷裂的能力有关,也与DNA修復蛋白質Ku80的濃度有關。一個包含16種哺乳動物細胞的研究顯示,長壽物種負責修復DNA的基因較為活躍。一個包含十三種哺乳動物的研究顯示,細胞中DNA修復酶聚腺苷酸二磷酸核糖转移酶的濃度與壽命相關。其他研究也顯示數種哺乳動物的壽命與DNA修復能力相關。
运动
陆行
大多脊椎動物——包括兩棲類、爬行類與部分哺乳動物,均為蹠行,整個腳掌貼地而行;而部分哺乳動物,如貓或狗,則為趾行,行走時僅有部分腳趾著地,这样跨步距離更大,动物也因而能够以更快的速度進行奔跑。除了这些灵活性高的动作外,趾行的哺乳動物多半也具有較為安靜的移动方式。另外有部分哺乳動物,例如馬,為蹄行,行走時僅有趾尖上的角質蹄甲著地,進一步地提高跨步距離與速度。少數哺乳動物,如大型猿類、大食蟻獸與鴨嘴獸,前肢是以指背行走。部分哺乳動物以双足步行,例如人類;相較於四足著地的動物,双足動物擁有更好的視野、保存更多的體力,並可使用雙手操作物件、或是抓取食物。部分双足哺乳動物跳躍前行取代行走,例如袋鼠與更格盧鼠。
在不同地形、情境、移动速度下,動物會採用不同的步態。舉例來說,馬在自然情況下就具有四種步態,其中速度最慢的步態為常步,其他三種依據速度由慢至快分別為速步、驅步及襲步。動物有時也會有較為不常見的步態,例如側走或倒退。例如人類主要的步態為步行與跑步,但是在面臨其他環境時也會使用不同的步態,例如在狹窄的空間中,人類就會改用四肢匍匐的形式前進。哺乳動物的步態多种多样,在移動時附肢落下或舉起順序千变万化;根據這樣順序的排列,大體上能將步態分為數類。以四足動物為例,主要分為三類:行走步態、跑步步態以及飛躍步態。行走為最常見的步態,是指在任何時間均會有其中一足著地的狀態;而跑步則在某些時刻,會發生所有肢體均騰空不著地的情況。
飞行
蝙蝠是哺乳类中唯一真正可以飞行的。 它们通过上下扇动翅膀(通常还有一些前后的运动)可以在空中以恒定的速度飞行。蝙蝠本身的运动速度,与翅膀相对于空气的运动相叠加,可以在翅膀上形成更快的气流。这将会产生指向前方与上方的升力,与指向后方与上方的阻力。这些力向上的分量用于抵消蝙蝠自身的重力,使其保持在空中。这些力向前的分量是蝙蝠向前飞行的动力。
与鸟类相比,蝙蝠的翅膀更薄,有更多的骨骼,可更精细地控制翅膀,飞行时能提高的升力、减少阻力。蝙蝠在向上扇动翅膀时,可以将翅膀向身体一侧收起,这让它们在飞行中消耗的能量比鸟类减少了35%。它们的翼膜很容易受伤。不过翼膜上的组织可以再生,一些小的裂伤可以很快愈合。在蝙蝠翅膀的小突起上,有一些对触觉敏感的默克尔细胞。这种细胞也存在于人类的指尖。这些敏感区域的位置在不同种类的蝙蝠上是不同的。每个突起中心都有一根细毛,使得这些区域更加敏感,让蝙蝠可以检测和收集通过翅膀的气流信息。蝙蝠可以利用这些信息改变翅膀的形状,进一步提高飞行效率。
林栖
林棲動物大多擁有修長的四肢,可穿過縫隙取得果實或者其他資源、測試前方着力点的堅固程度,还可以在樹間擺蕩。像樹豪豬、侏食蚁兽、蜘蛛猴、袋貂般的林棲動物會卷起尾巴缠握樹枝。蜘蛛猴的尾巴尖端长有黏著墊或一小塊無毛的区域,可增大摩擦力。它们的爪子可在粗糙接觸面上幫助調整运动方向。松鼠爬树也是基于类似的原理——松鼠身体轻盈,其爪子提供的摩擦力可让它们在巨大的树干上如履平地。然而爪子也會干擾動物抓取細小的樹枝,因为在抓握时指爪可能会绕树枝一周,反过来刺入掌心。灵长类动物的指尖无毛,可在抓握时提供摩擦力,幫助動物將手固定在樹枝上。不過這種抓握方式會受摩擦力的角度影響,所以太過粗大的樹枝會導致抓握力下降。在下树时,一些林栖動物(例如松鼠)進化出了灵活性极强的踝關節,这使得它們的脚可以轉到完全“相反”的角度,好让爪子鈎住粗糙的樹皮以對抗重力。林棲動物的小體型帶給它們許多優勢,例如:增加了樹枝對它們的相對尺寸、降低了重心、增加了穩定性、減輕了重量(使得它們可以在細小的樹枝間穿梭)以及增加了在複雜的栖息地裏活動的能力。蜜袋鼯等滑翔動物的體型和體重对它们的滑翔能力影响极大。部分靈長類動物、蝙蝠,以及所有種類的树懒能够以各种角度将自己稳稳地挂在树枝上,只在失去抓力时才会跌落。
穴居与土棲
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