脊索动物

脊索动物英語chordate)是隶属脊索动物门学名Chordata)的两侧对称动物,是动物界物种多样性第三多的一个门,現存物种约81000餘種,仅次於属于原口动物的节肢动物门和软体动物门。脊索动物门也是目前生态位处於最顶端的一门,在水域和陆地生态系统中都占有优势营养级位置,其中包括有史以来单个体型最大的动物和绝大部分顶级掠食者。

脊索动物门
化石时期:535–0 Ma
P
J
寒武纪幸运期至今
  1. 左上:虎(脊椎动物亚门
  2. 右上:金嘴海鞘(被囊动物亚门)
  3. 左下:皮氏古卵形虫(古蟲動物亞門)
  4. 右下:欧洲文昌魚(头索动物亚门)
科学分类
界: 动物界 Animalia
亚界: 真後生動物亞界 Eumetazoa
演化支 副同源异形基因动物 ParaHoxozoa
演化支 两侧对称动物 Bilateria
演化支 腎管動物 Nephrozoa
总门: 後口動物總門 Deuterostomia
门: 脊索动物门 Chordata
Haeckel, 1874
下级分类
  • 头索动物亚门 Cephalochordata
  • †皮卡虫科 Pikaiidae
  • †後斯普里格魚科 Metaspriggiidae
  • 嗅球类 Olfactores
    • †古蟲動物亞門 Vetulicolia
    • 被囊动物亚门 Tunicata
    • 脊椎动物亚门 Vertebrata
    • †中新鱼属 Zhongxiniscus
    • †雲南蟲屬 Yunnanozoon

脊索动物下分头索动物、被囊动物(旧称尾索动物)和脊椎动物三個亚门,已滅絕的古蟲動物有時也被劃為脊索動物的一个亞門。此外半索动物也曾被提出置於脊索动物门下成為“口索动物”亚门,但其现已单列为一门并与棘皮动物门共同组成名为步带动物的演化支,是脊索动物的姐妹群,脊索动物和步带动物共同组成了後口動物總門。

所有脊索動物的共同特点是在生命周期中所有或部分階段都具備五個共同衍徵——即區別於其它動物類群的五個特有構造:脊索、背神经索(发展成脑和脊髓)、內柱(在脊椎动物中演化成甲状腺)、咽裂(在鱼类中演化为鳃裂和鳃弓)以及肛后尾(在一些物种中只残留尾椎)。其中脊索动物门得名于第一个特征——脊索,一條位於肠管背侧、主要由胶原纤维交叉螺旋包裹糖蛋白组成、有一定弯曲弹性的棒状組織,為所有脊索動物體內中轴内骨骼的原始雏形,在脊椎动物亚门中则被矿化的脊椎取代,脊索的残遗发展成为椎间盘;在绝大部分被囊动物中则只在幼体阶段保留脊索,在成体中则完全退化消失。

脊索动物最早的化石紀錄可追溯至五億年前古生代初期的寒武纪生命大爆发時期,在当时主要是栖息在底层区的滤食性动物。三个亚门中最多样、最成功的是寒武纪早期由少数保留了运动滤食习性的脊索动物演化成为自游动物而来的脊椎動物亞門。作为脊索动物的冠群,脊椎动物先是在奥陶纪不断繁衍出以牙形石和甲胄鱼为代表的无颌鱼类,后在志留纪出现了以盾皮鱼和棘鱼为代表的有颌鱼类并在泥盆纪彻底压倒了在称霸古生代前期的软体动物(如房角石)和节肢动物(如板足鲎),至今仍是各个生态系统的优势种群。在泥盆纪晚期灭绝事件后,脊椎動物以硬骨魚類最為繁盛,其中輻鰭魚種數約佔現生脊索動物的一半,而肉鳍鱼则演化出了唯一适应陆生的脊索动物——四足类。脊椎動物是脊索動物中身體構造最為複雜精密的族群,一個重要特徵是脊索僅存在於胚胎時期,後續随着成長被分节的脊柱取代,仅留残余变为椎间盘的髓核。脊椎动物(特别是四足类中的羊膜类)同时也是所有动物中神经系统功能最为复杂多样的类群,其感知认知能力远超其它任何动物类群,在进入新生代后更是演化出了自地球形成以来唯一建立文明并能探索宇宙的灵长哺乳类物种——智人。

主要特征

脊索动物的普遍特征包括:在生命中的一定阶段具有脊索(在脊椎动物中演化变为椎间盘)、背神经索(在脊椎动物中是中空的神经管,后变成脑和脊髓)、内柱(有颌类脊椎动物中变为甲状腺)、咽裂、以及位于肛门背侧的尾部(肛後尾)。被囊动物(尾索动物)的幼体具有脊索和神经索,脊索動物也是兩側對稱的,有真體腔和閉管式循環系統(被囊動物除外);头索动物终身保留脊索和神经索;而在进化程度最高的脊椎动物中,脊索由矿化的脊柱取代。

下級分类

以下列表参考自英国古生物学家迈克尔·本顿英语Michael Benton所著的《古脊椎动物学英语Vertebrate Palaeontology (book)》第三至四版,脊椎动物以外的类群参考自美国加拿大鱼类学家约瑟夫·席瑟·纳尔逊英语Joseph S. Nelson所著的《世界鱼类》第四版。虽然该分类体系为反映演化关系而采用支序分類法,但也保留了林奈分类法中使用的传统分类等级。

  • 脊索动物门 Chordata
    • 头索动物亚门 Cephalochordata:文昌鱼类,现存約30种
      • 头索纲 Leptocardii
    • 嗅球类 Olfactores
      • 被囊动物亚门 Tunicata:旧称尾索动物亚门Urochordata),现存约3000种
        • 海鞘纲 Ascidiacea
        • 樽海鞘纲 Thaliacea
        • 尾海鞘纲 Appendicularia:也称幼形纲(Larvacea)
        • 深水海鞘纲 Sorberacea
      • 脊椎动物亚门 Vertebrata:即有頭動物(Craniata),現存73500餘種
        • 無頜總綱 Agnatha並系群,现存100餘種
          • 圆口纲 Cyclostomata
            • 盲鳗亚纲 Myxini:现存约65种
            • 七鳃鳗亚纲 Petromyzontida/Hyperoartia:现存约38种
          • †牙形石纲 Conodonta
          • †昆明鱼目 Myllokunmingiida
          • †鳍甲鱼纲 Pteraspidomorphi
          • †花鳞鱼纲 Thelodonti
          • †缺甲鱼纲 Anaspida
          • †头甲鱼纲 Cephalaspidomorphi
        • 有颌下门 Gnathostomata
          • †盾皮魚綱 Placodermi:古生代的一支披甲鱼类,与有颌下门的其他所有类群为並系关系
          • †棘鱼纲 Acanthodii:古生代的一类体表带刺的鲨鱼,与软骨鱼纲为并系关系
          • 軟骨魚綱 Chondrichthyes:现存1000餘種
          • 硬骨鱼纲 Osteichthyes
            • 辐鳍鱼亚纲 Actinopterygii:现存30000餘種
            • 肉鳍鱼亚纲 Sarcopterygii:在不含四足類的情况下,现存8种
              • 四足總綱 Tetrapoda:迈克尔·本顿将四足总纲列在肉鳍鱼亚纲之下,以反映四足类演化自肉鳍鱼类,尽管四足类被赋予了更高的分类等级
                • 两栖纲 Amphibia:现存约8400種
                • 羊膜動物 Amniota
                  • 蜥形纲 Sauropsida:包括爬行类和鸟类,前者现存11600餘種,後者现存18000餘種
                  • 合弓綱 Synapsida:侏罗纪以后演化为哺乳綱(Mammalia),现存约6400種

以下為脊索动物的系統發生樹,符号 † 表示已灭绝,双杠线表示为并系群。

 脊索动物门 
头索动物亚门

 头索纲

嗅球类

 †海口虫属英语Haikouella

被囊动物亚门

 尾海鞘纲

 樽海鞘纲

 海鞘纲

 脊椎动物亚门 
圆口纲 

 盲鳗亚纲

 七鳃鳗亚纲

 †牙形石纲

 †鰭甲魚綱(†阿兰达鱼亚纲英语Arandaspida、†异甲亚纲英语Heterostracomorphi

 †头甲鱼类(†盔甲鱼纲英语Galeaspida、†骨甲鱼纲、†茄甲鱼纲英语Pituriaspida

有颌下门 

 †盾皮魚綱(†胴甲魚目、†瓣甲鱼目、†褶齿鱼目英语Ptyctodontida、†節甲魚目)

 有颌下门 

 †棘鱼纲

 軟骨魚綱

 硬骨鱼类 

 辐鳍鱼类

肉鳍鱼类 

 腔棘魚綱

 肺魚類

四足總綱 

 两栖纲

 羊膜動物 

 合弓綱 → 哺乳綱

 蜥形纲 

 鱗龍形下綱

 主龍形下綱 → 鸟类

冠群
(有頭類)

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